对用小孔律解释气孔水分大量散失的商榷
在国内通用的植物生理学教材[1～3]中，对气孔散失大量水分的现象，即仅占叶面积0.5％～1.0％的气孔，所散失的水分可达到与叶面积相同的自由水面蒸发量的40％～50％，都以小孔律(小孔扩散原理，边缘效应)来说明，即水蒸气经过小孔扩散的速率与小孔周长成比例，而不和小孔面积成比例，并由此得出结论，认为在叶片上，水蒸气通过气孔的蒸腾速率要比同面积的自由水面蒸发速率快得多，气孔蒸腾具较高速率。根据多年的教学实践和参考国外教材，我们认为这样的说明不合适，它夸大了小孔边缘扩散效应的作用，给此问题的教学也带来一定的混乱。
从进化的角度看，气孔是植物适应大气环境的最重要的结构革新。地球上的生物最早发生在水中，植物陆向迁移的主要障碍之一是暴露在干燥空气影响下的植物组织难于控制含水量。在陆向迁移过程中，植物发展出庞大的根系(吸收水分)、隔水的角质层(降低体表散失的水分)以及可开合的气孔。叶片上数目众多、可开合的气孔满足了植物进行生命活动(光合作用和呼吸作用)时气体交换的需求，同时伴随大量水分的消耗。"植物对水分的蒸发，不是一个必要的生理机能，而是一个不可避免的祸害，……"[4]，因此也就不存在气孔蒸腾具有较高效率这样的问题。植物蒸腾作用是否附带着给植物带来好处，这是一个尚需商榷的问题[5]。
植物的蒸腾速度决定于扩散动力(叶片内外水蒸汽压差)和扩散阻力(叶肉细胞间隙阻力、气孔阻力和边界层阻力[6])两个因素，与小孔律无直接关系。植物通过蒸腾大量失水是因为叶肉细胞有庞大的蒸发表面，水蒸气从叶片内部经气孔散失到大气中，其速率决定于叶片内外蒸汽压差的大小。现有的大部分教科书都认为由于气孔的细小，符合小孔扩散现象而造成水蒸气通过气孔的蒸
腾速率比同面积的自由水面的蒸发速率快得多，与上述蒸腾速率的扩散动力是矛盾的。因而由小孔律推导出孔越小，扩散速率越高[7]的结论，易使学生形成气孔开度减小时，蒸腾失水可能会增加的错误印象。
索尔兹伯里[8]在其《植物生理学》"关于小孔的特殊理论"一节中写道："当气孔张开时，蒸腾作用的增加几乎与气孔面积成正比"，"蒸腾作用之所以那么快，只是因为通过这些小孔的扩散陡度非常之大的缘故"。比德韦尔[9]在其《植物生理学》"通过气孔进行气体交换"中也提到："……这种系统是极其有效的：它对水分的蒸发产生很大的阻力，而同时却允许高速度吸收CO2"。
综上所述，我们认为在解释气孔散失大量水分时，不应使用小孔律，否则就夸大了气体扩散的边缘效应，使人会对植物长期演化形成的气孔的作用产生疑问。
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S71;U67
2004-01-08（万方平台首次上网日期，不代表论文的发表时间）
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