稻米品质性状基因的克隆与功能研究进展

摘要：

水稻是中国重要的粮食作物之一,高产与优质一直是品种改良的主要目标.目前,中国稻米品质表现总体偏低,在一定程度上影响了其市场竞争力.稻米品质属综合性状,是指稻米或稻米相关产品满足消费者或生产加工需求的各种特性,主要涉及稻米的物理和化学特性,包括精米率、米粒形状、透明度、蒸煮时间、米饭质地与香味、冷饭质地以及营养成分等指标.通常用碾磨品质、外观品质、蒸煮与食味品质和营养品质4个方面来评价稻米品质.近1 0年来,在上述稻米品质性状相关基因的克隆与功能研究领域已取得了长足的进展.水稻粒形不仅是重要的产量性状也是碾磨和外观品质的重要决定因素,目前已克隆了多个粒形相关的QTL和基因.根据粒形相关基因的表型效应可将其分为3类,即伴随植株矮化的小粒控制基因(第一类,包括D1、D2、D11、D61和MG1等)、粒形特异基因(第二类,如GS3、GL3.1、GW7、GW2、GW5、GS5、GS6、TGW6、GW8、BG2、GW6a和GS2等)和小圆粒基因(第三类,即SRS),其中只有第二类基因具有较好的育种利用价值.垩白是决定稻米外观品质的首要性状,同时也会影响碾磨品质.目前尽管已经鉴定了大量QTL,但只有少数QTL被精细定位和克隆,如Cha1k5、cyPPD、G1F、OsRab5a、FLOURYENDOSPERM2、PDIL1-1和SSG4等主要通过调控胚乳灌浆和储藏物积累而影响稻米外观表现.淀粉占精米胚乳干重的90％以上,其组成与结构是决定稻米外观和蒸煮与食味品质的最重要因素.淀粉的合成是由多基因参与的复杂调控网络,直接参与淀粉合成的淀粉合成酶类基因的功能已经比较清楚;此外,参与胚乳淀粉代谢的一些转录因子如Du11、OsEBP89、OsEBP5、OsRSR1和OsbZIP58等也已被陆续鉴定和克隆.蛋白质是稻米的第二大成分,目前已克隆了众多的贮藏蛋白编码基因,并且已鉴定克隆了多个与蛋白质转运调控有关的基因如OsSar、OsRab5a、OsAPP6、RISBZ1、RPBF、OsVPS9A、OsGPA3和GEF等.赖氨酸是稻米中的第一限制必须氨基酸,通过过量表达富含赖氨酸蛋白(如RLRH1和RLRH2)或调控游离赖氨酸代谢等途径,均可显著提高稻米中的赖氨酸含量.稻米香味主要由2-AP决定,目前,已克隆了BADH2和OsPSCS等参与2-AP合成调控的基因.在与稻米贮藏有关的脂质代谢方面,已克隆了脂肪酸氧化酶基因LOX-1、LOX-2和LOX-3以及脂质转运基因OsLTP36.此外,在稻米维生素、花青素和矿物质等合成调控方面也已鉴定克隆了多个重要基因.综上,稻米各品质性状都是由多基因控制,并且各性状间彼此交叉,其遗传调控非常复杂.本文重点就近年来控制稻米粒形与垩白、蒸煮与食味品质、储藏蛋白、脂类、维生素与矿质元素等合成与调控相关基因的克隆、等位变异和功能研究进行了综述,并对重要品质相关基因的育种利用进行了展望,期望为水稻优质育种提供参考.

关键词：稻米品质、基因克隆、QTL、等位变异、功能分析

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资助基金：国家转基因生物新品种培育重大专项2016ZX08009003-004、2014ZX08009-024B、国家自然科学基金31561143008、31401354、教育部博士点基金20133250120001

在线出版日期：2017-02-17（万方平台首次上网日期，不代表论文的发表时间）

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